范若颖
1 什么是遗迹化石？
遗迹化石（trace fossils）是地史时期生物在生命活动期间留下的遗迹或遗物。遗迹化石主要记录了生物的行为习性而非生物实体的解剖特征。生物个体死亡后只可能形成或保存为一个完整的实体化石，但生物在其生命活动期间可能形成或保存为多个遗迹化石。因此，遗迹化石的数量理论上会多于实体化石的数量。遗迹化石与实体化石的另一显著区别是其原地保存特性。实体化石在埋藏、石化之前可能会经历不同程度的搬运，而遗迹化石则是生物原地行为的记录——这也是遗迹化石成为沉积相标志的重要基础。对遗迹化石或现代生物遗迹的研究称为遗迹学（ichnology）。
遗迹化石和现代生物遗迹又被称为生物成因构造（biogenic structures），可分为生物扰动构造（bioturbation structures）和生物侵蚀构造（bioerosion structures）两类：前者是指扰动和改造松散或有一定固结沉积物的生物成因构造，后者是指侵蚀、破坏坚固底质（如木质、石质、生物壳体/骨骼）的生物成因构造，即生物钻孔。其中生物扰动构造又称生物成因沉积构造（biogenic sedimentary structures），是遗迹学应用于沉积环境分析的主要研究载体。生物扰动构造因底质固结程度不同，其展现面貌也有所差异。在富含水分的松散沉积物中，生物扰动构造的保存极差，外观模糊，难以鉴别其特征，被称为称之为生物变形构造（biodeformational structures）。而在水分含量较少或有一定固结的沉积物中，生物扰动构造通常具有特定的形态，可对其进行属种鉴定和命名。
遗迹化石虽有沉积构造的属性，但鉴于其生物成因与特定形态，通常采用与实体化石类似的双名法来命名。例如，Cruziana semiplicata这一遗迹种名就是由遗迹属本名（Cruziana）和遗迹种本名（semiplicata）构成的。需要特别说明的是，遗迹属和遗迹种仅仅代表遗迹化石形态的不同类别，并不指示生物分类位置或亲缘关系。通常鉴定到遗迹属即可用于沉积环境分析，钻井岩心样品中的遗迹化石一般也只能鉴定到遗迹属一级。
在遗迹化石记录中，多物一迹和一物多迹现象十分普遍。多物一迹是指处于不同生物分类位置，但形态功能和行为习性相似的生物可以形成同一类遗迹化石。例如，遗迹属Cruziana通常被认为是三叶虫的遗迹，然而在三叶虫灭绝之后的中生代仍有Cruziana的报道，推测与其它行为习性相似的节肢动物有关（如鲎（读音为hòu））。与此同时，同一类生物或同一生物个体则会因其行为目的差异，形成和保存为形态迥异的遗迹化石，即一物多迹现象（图1）。
图1 遗迹化石的一物多迹现象：以三叶虫遗迹为例（据Seilacher, 2007）
A. 三叶虫向前行走的遗迹Diplichnites；B. 三叶虫侧向快速移动的遗迹Dimorphichnus；C. 三叶虫在沉积物中掘穴过程中形成的Rusophycus（停息）和Cruziana（持续向前掘穴）。
2 遗迹化石的保存与行为习性类型
研究遗迹化石（特别是具有沉积环境指示意义的生物扰动构造），首先需要了解生物原始是在沉积物的表面、内部还是岩性分界面上生活。由此延伸出的便是遗迹化石的保存类型（图2）保存类型主要包括表生迹（epichnia）和底生迹（hypichnia）两种类型以及全浮雕（full reliefs）、半浮雕（semireliefs）等描述性术语。在实际运用中，通常将这两套术语结合起来，如半浮雕可进一步分为上浮雕（epireliefs）和下浮雕（hypireliefs）。在岩层底面呈脊状凸起的遗迹化石，其保存形式可描述为“底迹凸起”（convex/positive hypireliefs）。遗迹化石的不同保存形式与沉积过程密切相关。对于具有周期性沉积作用的沉积环境如浊流沉积环境，通过精细分析遗迹化石的埋藏和保存特征可进一步识别出相对于事件层砂质沉积的沉积前和沉积后遗迹化石（图2）。
图2 遗迹化石的保存类型（据Savrda, 2007）
遗迹化石所反映的生物行为可以说是遗迹学研究者最为关心的问题。长期以来，遗迹学家总结出一系列遗迹化石所代表的典型行为习性类型——动物在沉积物浅表爬行所留下的遗迹称为爬行迹，滤食性动物的居住潜穴称为居住迹，动物近原地的摄食构造为觅食迹，动物边运动边摄食的遗迹为牧食迹，此外还有孵化迹、捕食迹、逃逸迹和死亡迹等等（图3）。这些形形色色的行为习性类别是大千世界生物所具有的行为特征的概括和缩影。
图3 遗迹化石的典型行为习性
A. 三叶虫的爬行迹（repichnia）Cruziana；B. 海星类或蛇尾类的停息迹（cubichnia）Asteriacites（Knaust & Neumann, 2016, Fig. 5）；C. 蜜蜂的孵化迹（calichnia）Cellicalichnus（Genise, 2017, Fig. 10.15）；D. 未知蠕虫状生物的牧食迹（pascichnia）Cosmorhaphe；E. 未知蠕虫状生物的觅食迹（fodinichnia）Zoophycos；F. 多毛类随快速沉积不断向上迁移形成的平衡迹（equilibrichnia）——堆叠型Rosselia（Nara, 2002, Fig. 5）；G. 具有培植微生物为食功能的耕作迹（agrichnia）Paleodictyon（Seilacher, 2007, p. 158）；H. 鲎的死亡迹（mortichnia，鲎的实体化石位于其爬行迹尽头）（Seilacher, 2007, p. 214）。
3 遗迹化石的科学价值
3.1 沉积环境分析
遗迹化石的产出类型与沉积环境密切相关，特定的遗迹化石组合分布于特定的沉积环境。遗迹相（ichnofacies）即是对应于特定环境的具有重现性的典型遗迹化石组合。每个遗迹相都有相对固定和统一的名称，通常以该遗迹相典型的遗迹属来命名，指示一类具有相似环境分布特征的遗迹化石，但并不是说对应于该遗迹相的遗迹化石组合必须包含其命名的遗迹属。现被广泛认可的遗迹相共有14种，分布于海洋、河湖以及土壤等环境（详见MacEachern et al., 2007, 2012）。其中以海相遗迹相最为典型，其产出于松散沉积物底质，包括Psilonichnus, Skolithos, Cruziana, Zoophycos, Nereites遗迹相等（图4）。遗迹相还可以进一步划分出遗迹亚相，例如深海Nereites遗迹相可分为3个遗迹亚相，在精细识别海底扇相关环境方面具有独特作用（图4）。基于广泛环境总结出的遗迹相模式已成为恢复沉积环境的重要辅助手段。
图4 海相遗迹相与遗迹亚相的环境分布
A. 海相遗迹相的环境分布，Psi: Psilonichnus遗迹相，分布于潮上带及潮间带上部，Sk: Skolithos遗迹相，分布于水体较为动荡的滨浅海环境，Cr: Cruziana遗迹相，分布于水体较为平静的滨浅海环境，Zo: Zoophycos遗迹相，分布于陆坡及深海平原，Or: Ophiomorpha rudis遗迹亚相，分布于海底主水道和分流水道，Pa: Paleodictyon遗迹亚相，分布于海底天然堤、水道间以及叠覆扇远端，Ne: Nereites遗迹亚相，分布于海底扇边缘；B. 海底扇相关环境的遗迹化石行为习性类型分布特征。
遗迹组构分析是遗迹学分析的另一重要手段，着眼于沉积物中生物扰动或生物侵蚀作用所形成的各种组构（ichnofabrics, Buatois & Mángano, 2011）。相比基于遗迹化石组合的遗迹相分析，遗迹组构分析能够精细刻画生物之间以及生物与沉积物之间的相互作用，从更加微观的尺度分析沉积物的组构特征及其沉积环境背景。遗迹组构分析可辅助判断一系列沉积环境参数如底质类型、水动力、盐度、氧含量等。遗迹组构更适于利用岩心进行分析（岩心横截面有限，但垂向记录较连续），这已成为沉积岩岩心描述的重要组成部分。
近年来，遗迹学逐步渗入到油气勘探领域（Pemberton & Gingras, 2005; Knaust, 2009），特别是在非常规油气（如页岩气）的勘探中具有潜在应用前景（Bednarz & McIlroy, 2012）。一方面，生物扰动广泛分布于各种岩性（碎屑岩、碳酸盐岩）和沉积环境（滨海、浅海、深海），遗迹相和遗迹组构分析可用于精细恢复沉积环境、识别重要的层序地层界面，从而获得高分辨率层序地层格架以及沉积相横向对比和垂相变化等资料。另一方面，遗迹组构会影响储油层或储水层的孔隙度、渗透率分布，特定遗迹组构可形成流体运移的通道抑或屏障。因此，遗迹组构分析有助于更客观、更科学地衡量储集层的物性和质量。
3.2 遗迹化石与重大生物事件
与实体化石一样，遗迹化石也有其起源、辐射和演化历史，再加上其典型的生态学属性，近年来被广泛应用于地质历史时期重大生物环境事件的研究中（Mángano & Buatois, 2016a, b）。埃迪卡拉纪—寒武纪生物辐射和奥陶纪生物辐射是古生代海洋生命发展最为重要的两个演化阶段，其相关遗迹学记录研究也最为详实。
埃迪卡拉纪—寒武纪生物辐射（570–520 Ma）是后生动物门类的起源与快速演化时期。传统上对这一辐射事件的研究主要基于实体化石，然而埃迪卡拉生物群（549−541 Ma）与布尔吉斯页岩型特异埋藏化石群（521−514 Ma）相隔了20个百万年。遗迹化石记录则较全面覆盖了埃迪卡拉纪—寒武纪过渡时期。因此，遗迹化石能从全新的角度和更为连续的记录诠释埃迪卡拉纪—寒武纪生物辐射这一生物地质事件（Mángano & Buatois, 2020）。寒武系底界即是以具有一定形态复杂性遗迹化石（如Treptichnus pedum）的出现而定义的，昭示着海洋底质开始进入“后生动物扰动”的全新发展阶段（图5）。
奥陶纪生物辐射则是继埃迪卡拉纪—寒武纪生物辐射之后海洋生命发展演化的第二个重要时期（Servais & Harper, 2018）。奥陶纪时期海洋生物向更广阔的生态空间扩张（水柱与深海空间），包括浮游生物的辐射和（两个并列词语不能用顿号）生物向深海迁移等，生物多样性在属种级别呈“爆发式”增长。从遗迹化石面貌上也体现出相应的演化特征：奥陶纪海相遗迹化石的掘穴深度、生物扰动指数显著增加，遗迹化石形态类型大为扩增、深海出现规则几何形态的遗迹化石（图5），同时遗迹群落从浅海向深海迁移。
图5 海相遗迹化石行为演化的重要阶段
3.3 形态功能、动物行为与古生态
遗迹化石记录了石化的动物行为，是探讨深时动物行为、功能与生态的良好素材。遗迹化石的保存概率要高于实体化石（特别是缺少壳体/骨骼的生物类群），有利于获得更全面的古生物和古生态面貌。例如，游泳迹（Undichna）是底栖鱼类游动觅食过程中鱼鳍在沉积物表面留下的曲线形遗迹，最老可追溯至晚志留世。游泳迹的形态演化可从行为角度反映鱼类的躯体构造和运动能力演化，从早期无颌鱼类由臀鳍或尾鳍形成的单一、不规则曲线状游泳迹发展到后期有颌鱼类多组鱼鳍形成的多条、复杂且规则的曲线状游泳迹。亲吻迹（Osculichnus）则是底栖有颌鱼类将头部以一定角度插入沉积物中捕食而形成的遗迹，具有典型的“嘴巴状”外形，最初报道于渐新世（Demírcan & Uchman, 2010），后又延伸至早泥盆世（Szrek et al., 2016）。基于武汉周边地区晚泥盆世五通组石英砂岩中多个亲吻迹露头，我们恢复了当时有颌鱼类捕食的生活图景（图6，Fan et al., 2019）。因此，保存精美的遗迹化石可为探讨深时动物行为与生态提供重要的研究资料，并有望于现代生物学、行为科学与神经科学进行交叉，或许能促成前所未有的发现。
图6 武汉周边地区泥盆纪鱼类捕食迹（Osculichnus）及其生态复原
本文作者为中国地质大学（武汉）地球科学学院讲师。本文系作者本人理解与解读，相关问题交流可通过邮箱cugfry@163.com与本人联系。欲知更多详情，请进一步阅读下列主要参考文献。
主要参考文献
[1] Bednarz, M., McIlroy, D., 2012. Effect of phycosiphoniform burrows on shale hydrocarbon reservoir quality. AAPG Bulletin 96, 1957-1980.
[2] Buatois, L.A., Mángano, M.G., 2011. Ichnology: Organism-Substrate Interactions in Space and Time. Cambridge University Press, Cambridge.
[3] Demírcan, H., Uchman, A., 2010. Kiss of death of a hunting fish: trace fossil Osculichnus labialis igen. et isp. nov. from late Eocene-early Oligocene prodelta sediments of the Mezardere Formation, Thrace Basin, NW Turkey. Acta Geologica Polonica 60, 29-38.
[4] Fan, R.Y., Zong, R.W., Gong, Y.M., 2019. Fish hunting trace Osculichnus and the oldest Sinusichnus sinuosus from the Upper Devonian of South China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 530, 103-112.
[5] Genise, J.F., 2017. Ichnoentomology: Insect Traces in Soils and Paleosols. Springer International Publishing, Cham.
[6] Knaust, D., 2009. Ichnology as a tool in carbonate reservoir characterization: a case study from the Permian-Triassic Khuff Formation in the Middle East. Geoarabia 14, 17-38.
[7] Knaust, D., Neumann, C., 2016. Asteriacites von Schlotheim, 1820 – the oldest valid ichnogenus name – and other asterozoan-produced trace fossils. Earth-Science Reviews 157, 111-120.
[8] MacEachern, J.A., Bann, K.L., Gingras, M.K., et al., 2012. The ichnofacies paradigm. In: Dirk, K., Richard, G.B. (Eds.), Trace Fossils as Indicators of Sedimentary Environments, Developments in Sedimentology, vol. 64. Elsevier, Amsterdam, pp.103-138.
[9] Mángano, M.G., Buatois, L.A. (Eds.), 2016a. The Trace-Fossil Record of Major Evolutionary Events. Volume 1: Precambrian and Paleozoic. Topic in Geobiology, vol. 39. Springer, Dordrecht.
[10] Mángano, M.G., Buatois, L.A. (Eds.), 2016b. The Trace-Fossil Record of Major Evolutionary Events. Volume 2: Mesozoic and Cenozoic. Topic in Geobiology, vol. 40. Springer, Dordrecht.
[11] Mángano, M.G., Buatois, L.A., 2020. The rise and early evolution of animals: where do we stand from a trace-fossil perspective? Interface Focus 10, 20190103.
[12] Nara, M., 2002. Crowded Rosselia socialis in Pleistocene inner shelf deposits: benthic paleoecology during rapid sea-level rise. Palaios 17, 268-276.
[13] Pemberton, S.G., Gingras, M.K., 2005. Classification and characterizations of biogenically enhanced permeability. AAPG Bulletin 89, 1493-1517.
[14] Savrda, C.E., 2007. Taphonomy of trace fossils. In: Miller III, W. (Ed.), Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospects. Elsevier, Amsterdam, pp. 92-109.
[15] Seilacher, A., 2007. Trace Fossil Analysis. Springer, Berlin.
[16] Servais, T., Harper, D.A.T., 2018. The Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE): definition, concept and duration. Lethaia 51, 151-164.
[17] Szrek, P., Salwa, S., Niedźwiedzki, et al., 2016. A glimpse of a fish face — An exceptional fish feeding trace fossil from the Lower Devonian of the Holy Cross Mountains, Poland. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 454, 113-124.
