Sedimentary Fabrics and Environmental Characteristics of Leiolite in Cambrian: A case study from the Changshan Formation in Laiyuan city, Hebei province

微生物岩由于以下四个原因为沉积学研究所关注：微生物岩具有广泛的时空分布；微生物岩产出具有环境多样性；微生物岩的建造者—生物膜与微生物席，对于地球大气圈影响深远；微生物岩层是一种重要的油气储层^[1]。然而，关于微生物岩的研究存在困难，因其成因受控于微生物代谢作用的证据难以在成岩作用过滤后得到保存^[2]。目前认为，微生物岩是由微生物代谢直接或间接介导的矿化作用、细胞外聚合物质（EPS）降解以及微生物群落对颗粒的粘附捕获的相互协同的产物^[3-4]。微生物岩的沉积组构特征以及可能保存的微生物化石记录，反映了该时期海水化学条件和大气圈CO₂浓度对于微生物代谢作用的影响^[5-6]。因此，了解古老地层中的微生物岩特别是其内部保存精美的微生物化石记录和特殊的沉积组构，就成为了解地质历史时期海洋与大气环境的钥匙^[7]。

多年的研究结果表明，在寒武纪早期的古杯生物造礁系统崩溃后，直到中奥陶世生物辐射事件之前，寒武纪第三世和芙蓉世，被后生动物生物礁的缺失^[8-9]、生物多样性辐射、全球范围风暴沉积、贫乏骨骼碳酸盐岩沉积物质来源特征化^[10-12]。后生动物辐射与微生物碳酸盐岩丰度正相关的增加，也定义这一时期为微生物岩的“寒武纪—早奥陶世复苏期”^{[6, 13]}。由于在鲕粒与核形石^[14-18]以及叠层石和凝块石^[19-21]中普遍见到钙化蓝细菌化石，因此该时期就成为“显生宙第一幕蓝细菌钙化作用事件”的发生时期^[22]。

河北涞源祁家峪剖面寒武系长山组顶部厚层块状泥晶灰岩中发育一系列主体由均一石构成的生物丘，代表了三级层序强迫型海退过程或基准面下降阶段^[23-25]的产物。均一石（Leiolite）这一术语来源于希腊语“leios”，原意指“均质且平滑的岩石”^[2]。首先使用均一石这一术语，并将其纳入生物成因岩石的研究来自于西班牙中新世的报道^[26]。大部份学者倾向于仅将微生物岩简单的划分为叠层石和凝块石，然而那些在宏观上缺乏特征的微生物成因沉积物以相对无结构、隐晶质、缺乏纹层或凝块为特征，使得均一石作为单独的术语被归类为一种微生物岩^[2-4]。目前还没有现代环境中关于均一石的报道，尽管巴哈马滩与澳大利亚鲨鱼湾的无纹层凝块结构的“叠层石”体、盐湖中的碳酸盐岩结壳、具有生物稳定性的碎屑微生物沙丘与地质记录中的均一石描述具有一定的相似性^[27-28]，但是有关均一石的报道研究以及成因机理的描述仍然较为匮乏。祁家峪长山组均一石生物丘中可见种类丰富的钙化微生物化石，如附枝菌（Epiphyton）、葛万菌（Girvanella）、肾形菌（Renalcis），进一步解释了均一石生物丘的形成机制，同时也成为了解显生宙第一幕蓝细菌钙化作用事件的重要现象；均一石生物丘内部还见到局部集中产出的底栖鲕粒与草莓状黄铁矿颗粒，代表均一石生物丘形成过程中微生物席内部复杂的代谢作用产物。祁家峪剖面长山组均一石生物丘特殊的沉积组构与形成环境的研究，为深入了解均一石复杂的形成机理，提供了较为重要的实际材料。

研究区域位于太行山北缘，属华北地台中部，在寒武纪第二世中晚期开始沉积^{[29, 30]}。祁家峪剖面位于河北省涞源县城以西约10 km，露头主要分布在祁家峪村边的一座山峰上（图 1）。研究区域寒武纪早期，相当于纽芬兰世（幸运阶和第二阶），第二世第三阶，以及第四阶下半部的地层缺失，第二统馒头组平行不整合覆盖在中元古界雾迷山组之上，代表了前寒武至寒武纪的巨大古地理变迁。祁家峪剖面寒武系顶部凤山组块状灰岩向上的白云石化^[32]，代表了相对海平面的下降，其由环境变浅所形成的暴露间断面类似于类型I界面，大致相当于寒武系与奥陶系分界。

Figure 1.  Location map of the study area

河北涞源祁家峪寒武系长山组，与凤山组一起大致组成芙蓉统^[33-34]（图 2、图 3a），在其中可识别出了三个三级层序（图 2中DS₁~DS₃）。这些三级层序，均由一个总体向上变浅的沉积序列构成，其中长山组从陆棚相钙质泥岩向上变浅至浅缓坡相块状泥晶灰岩，组成典型的淹没不整合型三级层序；DS₁顶部浅缓坡相与上覆DS₂下部陆棚相、DS₁下部陆棚相与下伏鲕粒滩相所构成的突然相变面（图 2），代表了海平面快速上升形成的典型淹没不整合型层序界面^[35-40]。

Figure 2.  Sequence stratigraphic framework for the Changshan Formation at Qijiayu section in Laiyuan city, Heibei province

Figure 3.  Sedimentary features of Cambrian Changshan Formation in Qijiayu section

在长山组下部，陆棚相钙质泥岩中发育了少量“风暴沉积”的竹叶状灰岩透镜体或透镜层（图 3b），其内部砾屑多为棱角状或次棱角状，分选性较差，具有铁质浸染圈且以明显的岩性差异与围岩呈突变接触；根据以上特征，可将其识别为来源自较浅水域的风暴碎屑沉积流在较深水背景下的异地风暴沉积。长山组中部为深、中缓坡的条带状灰岩和泥晶生物潜穴灰岩互层，随着沉积环境的逐渐变浅，在顶部演变为块状泥晶生物丘灰岩（图 3c，d）。

长山组顶部的厚层块状泥晶灰岩生物丘，构成淹没不整合型三级层序DS₁强迫型海退体系域（FRST）^[37]（图 2）；强迫型海退体系域（FRST），类似于下降阶段体系域（FSST），也被称作晚期高水位体系域（LHST），成为相对海平面下降阶段的沉积记录^{[23, 37-38]}，从而与经典层序地层模式^[41]认为的沉积作用主要发生在海平面高水位期和停滞期、在强迫型海退过程中形成连续性的侵蚀不整合面形成较大差异。

长山组顶部厚层块状泥晶灰岩中发育一系列的米级穹窿状构造，这些穹窿状构造形成了图 4所示的生物丘。这些生物丘与围岩有明显界限，主体由无明显纹层状或凝块状组构发育的均一石构成。均一石这一概念最早由Braga et al. ^[26]提出，由Riding^[3-4]与梅冥相^[42]将其与叠层石、凝块石、树形石、核形石、纹理石并列为六种微生物岩。这些均一石为主体构成的生物丘，在形态上类似于“碳酸盐岩泥丘”^[43]，同时在成因上相近于“微生物礁”^[44-45]，由细粒泥晶为基本构成的均一石和长山组顶部灰岩的块状构造，代表低能环境产物与代表高能环境构造的矛盾，从而表明这些均一石生物丘来源于微生物席在动荡水环境中固着底栖沉积的碳酸盐岩建造。

Figure 4.  General features of the leiolitic bioherm at the Qijiayu section, top of Changshan Formation

野外针对均一石生物丘进行采样，并对灰岩样品进行全岩XRD矿物组分分析与全岩碳氧同位素分析。XRD分析结果显示，均一石生物丘主要矿物为方解石，含少量白云石，石英、黄铁矿与黏土矿物（表 1、图 5）。均一石生物丘碳氧同位素测试结果显示，δ ¹³C_PDB值为低正值、δ¹⁸O_PDB值为中负值，这一特征与均一石生物丘形成所需的水体环境相吻合：均一石生物丘形成于浅缓坡环境，海水中碳氧轻同位素蒸发，重同位素富集，从而使得灰岩中δ ¹³C、δ ¹⁸O同位素值升高。

Figure 5.  XRD spectrum of carbonate samples from leiolitic bioherm

前人研究表明，灰岩的碳氧同位素值与形成环境盐度具有相关性，Keith et al.^[46]将碳酸盐岩的δ ¹³C_PDB与δ ¹⁸O_PDB，二者结合起来，用以指示古盐度，以Z值区分海相灰岩和淡水石灰岩。Z值大于120为海相，小于120为陆相，其中Z=2.048(δ ¹³C+50)+0.498（δ ¹⁸O+50），δ ¹³C_PDB和δ ¹⁸O_PDB采用PDB标准。从结果中可见（表 2），长山组均一石生物丘样品Z值均大于120，结果符合其海相成因。

灰岩形成过程中，温度对δ ¹⁸O_PDB值影响较大，而δ ¹³C_PDB值对温度变化反应不敏感，在盐度无剧烈变化情况下，δ ¹⁸O_PDB值随温度升高而降低。因此，许多学者提出了应用δ ¹⁸O_PDB值来测定其形成的温度^[47]。本文采用t=-258.4-5.41δ ¹⁸O_PDB来计算均一石生物丘中方解石的形成温度。结果显示最高温度计算值为58.90 ℃，最低温度计算值为51.81 ℃（表 2）。碳酸盐岩中δ ¹⁸O_PDB值随着地质历史的变迁发生较大变化。时代越老、成岩作用时间越长，氧同位素交换愈强，δ ¹⁸O_PDB值就愈低。所以上述方法的应用受到很大限制，计算出来的温度已不代表原始沉积水体温度。虽然如此，该值仍然具有一定参考价值，特别对反映成岩作用强弱，具有定性意义^[48]。

在祁家峪寒武系剖面长山组的均一石生物丘中，发育着具有明显分支状特征的较为典型的附枝菌（图 6）。这些附枝菌由密集而分枝的叶状体放射丛组成，分枝一般大小在40~80 μm之间，而且通常被泥晶方解石交代。根据分枝的尺寸大小以及附枝菌菌落的基本形态特征，大致可将其分为4类^{[20, 49]}：较粗枝杈状、分段枝杈状、较细枝杈状和管状枝杈状。均一石生物丘内的附枝菌，分枝呈细长圆棒状，其纵切面通常呈树枝状，而其横切面呈圆球状（图 6b，c），类似于Woo et al.^[20]所归结的类型I附枝菌。

Figure 6.  Images showing the basic features of Epiphyton in the leiolitic bioherm

有关附枝菌的生物亲和性，还存在着争议。根据其个体结构，以及在形态特征上近似于现代水环境中的高级藻类，而被认为是红藻^[50]，而且作为晚期结壳微生物，与肾形菌一样，附枝菌也曾经被认为可能不是蓝细菌^[51-52]。但是，大多数学者认为附枝菌更接近原核生物，从而被定义为一种可能的蓝细菌菌落^{[20, 23, 49, 53, 54-63]}；虽然也归为蓝细菌，但是，还曾经被认为是球形蓝细菌菌落的钙化残余物^[59]。一方面，地质记录中的附枝菌似乎并非是细菌的细胞体，而是由细菌钙化作用所形成的并且保留有细菌个体及菌落原始形态的微生物沉积构造^[57]；另一方面，附枝菌在生长过程中，还表现出“趋光性” ^[49]。因此，将附枝菌归为蓝细菌钙化作用产物是主流认识，本文将遵循这一主流认识。

均一石内部还可见丝状体微生物化石（图 7），这些化石个体较细，呈长管状，管体大小较为均匀且长度不等，部分较长的个体可达到毫米级，丝状体外部为一层暗色泥晶鞘壁，内部由亮晶方解石构成，属于较为典型的葛万菌。均一石生物丘内大部分葛万菌，呈不规则条带状分布，小部分呈相互缠绕聚集成小团块状或单个丝状体出现。构成葛万菌的丝状体形态较为均匀，直径约为10~20 μm，泥晶壁的厚度约为5~10 μm，说明这些葛万菌丝状体为蓝细菌鞘的活体钙化作用的产物^{[22, 57]}。

Figure 7.  Images of fundamental features of Girvanella within leiolitic bioherm

不同于呈丝状个体的葛万菌化石，均一石生物丘内部肾形菌（Renalcis）形态较为多样。其个体化石多呈不规则球状、囊状等（图 8），主体由富有机质的暗色泥晶壁构成，泥晶壁的厚度约为10 μm，中腔为微亮晶方解石填充，大小约为50 μm。不同形态的肾形菌菌落紧密排列或连结，组成葡萄状群体，群体直径多为毫米级别。尽管与附枝菌一样，肾形菌曾经被认为可能不是蓝细菌的钙化作用产物^[55]，但是，肾形菌与附枝菌共生的特点，以及与附枝菌具有差异的形态学特征，就像Hofmann在1975年所解释的那样，肾形菌可能是球状蓝细菌群体的鞘的钙化作用产物，从而区别于可能由丝状蓝细菌构成的附枝菌^[56-57]；再者，肾形菌的暗色泥晶壁赋存形式，可能指示了肾形菌的生长发育对于外部条件（如光照强度、营养物变化等）较葛万菌具有更强的忍耐性^[22]。

Figure 8.  Basic features of Renalcis within dense micrites making up the leiolitic bioherm

河北涞源祁家峪寒武系长山组顶部的均一石生物丘，其微观组分主要为暗色泥晶与微亮晶，除粘结较多的三叶虫骨屑与少量棘皮动物碎屑以及钙化微生物化石外，还发育呈漂浮状产出于致密泥晶中、局部集中出现的底栖鲕粒（图 9）；之所以将这些鲕粒，称为底栖鲕粒，是因为其特殊的产出背景，以及较小的粒径、多样的类形、平滑但不连续的鲕粒圈层以及表层的泥晶套等特征，所表现出较为明显的与球状微生物膜的钙化作用^[64-65]相关的显微组构，从而区别于产出自海水环境中的浮游鲕粒。

Figure 9.  Images showing the microscopic features of the leiolitic bioherm and benthic ooids

如果将均一石理解为微生物席的建造物^{[2, 22]}，那么长山组均一石生物丘中的底栖鲕粒，就成为微生物席内的微生物成因碳酸盐颗粒的一个具有代表性的实例。根据主要形态、核心和鲕粒圈层的是否发育等，大致可以划分为有核放射鲕粒、无核放射鲕粒、不规则形态的鲕粒等，从而显示出在均一石所表征的微生物岩内底栖鲕粒的形态多样性。这些底栖鲕粒个体大小为200~500 μm不等（图 9），其中有核放射鲕粒个体多呈圆形或次圆形，主体由放射纤维状方解石（或文石）晶体组成。核心直径约80 μm，形状不规则且边界模糊，大多由暗色泥晶构成，这种泥晶与生物膜钙化作用所形成的残余物比较相似；鲕粒圈层厚约1~2 μm，主要由富有机质的泥晶聚集体构成，与最外侧圈层发育的泥晶套结构一样，可能代表了微生物席内的微生物膜的钙化作用残余物^{[13, 19]}；无核放射鲕粒则不发育明显的核心，多呈次圆形或椭圆形，最外侧圈层为较薄的泥晶套；而不规则鲕粒虽然也发育核心，并且具有泥晶套，但是其个体皮层及核心多呈破碎状。

在均一石的致密泥晶组构中，还普遍见到黑色黄铁矿颗粒，多为半自形或它形（图 3d），大小为5~30 μm。这些黄铁矿晶体可能是硫酸盐还原细菌（SRB）主导的硫酸盐还原反应的残余物^[62]，表明了均一石形成过程中复杂的微生物沉淀作用^{[2, 22, 66-68]}。在均一石生物丘中还可见局部集中出现的黄铁矿颗粒，在单偏光下表现为全消光特征。这些颗粒的大小在0.04~0.2 mm不等。通过扫描电镜在超微尺度下观察，这些黄铁矿颗粒本身由数量极多、个体极小的细粒黄铁矿晶体组成，属于典型的草莓状黄铁矿特征。草莓状黄铁矿被认为是同沉积期形成的矿物，前任研究认为草莓状黄铁矿的形成经历了四个阶段：1）硫化亚铁微晶核心的形成；2）黄铁矿(Fe₃S₄)成核；3）黄铁矿微晶聚集形成框架状胶结结构；4）框架状胶结结构转变为草莓状黄铁矿微粒集合体。构成最初硫化亚铁的S元素与Fe元素的来源是草莓状黄铁矿形成的关键^[65]，同时微生物代谢作用的影响（以硫酸盐还原菌为代表的硫酸盐还原反应）和还原性水体环境在草莓状黄铁矿的形成中代表了关键作用^[69-73]。梅冥相等^[42]将天津蓟县铁岭组叠层石中的黄铁矿颗粒描述为建造叠层石的微生物席内硫酸盐还原菌主导的硫酸盐还原反应产物；Baumgartner et al. ^[68]将草莓状黄铁矿视作为碳酸盐岩中硫酸盐还原菌的遗迹化石。因此，将在祁家峪剖面寒武系长山组均一石生物丘中发现的草莓状黄铁矿颗粒，解释为形成均一石的微生物席内硫酸盐还原菌主导的硫酸盐还原反应产物较为合理。

河北涞源祁家峪寒武系剖面芙蓉统长山组均一石生物丘（图 2）灰岩样品地球化学测试分析结果显示，均一石生物丘主要矿物成分以方解石为主，含有少量石英与黏土矿物（表 1）。均一石生物丘碳氧同位素测试结果显示，δ ¹³C_PDB值为低正值、δ ¹⁸O_PDB值为中负值。生物丘样品δ ¹³C_PDB的低正值对比全球寒武纪碳同位素显示的较高正值^[74]，表现出差异。这种数据上的差异性可以解释为，生物丘样品δ ¹³C_PDB的低正值代表了均一石生物丘在形成过程中，微生物的繁殖大量吸收轻同位素¹²C，使得重同位素¹³C在水体中的比例升高^[75]。前人研究表明，δ ¹⁸O_PDB值的变化主要受温度、盐度两个因素的影响，部分碳酸盐岩形成时的氧同位素组成依赖于温度，而且碳酸盐岩中δ ¹⁸O_PDB值在地质记录演变中仍然产生波动。因此，仅依赖灰岩氧同位素数据计算成岩温度，已不代表原始沉积水体温度，但仍然对反映成岩作用强弱具有定性指示意义^[47-48]。

长山组均一石生物丘微观特征显示，生物丘中发育附枝菌（Epiphyton）、葛万菌（Girvanella）、肾形菌（Renalcis）等钙化微生物（图 6, 7, 8）。尽管曾被认为是红藻^[50]，但是主流认识还是将附枝菌归为蓝细菌^{[22, 57-63]}。芙蓉统长山组生物丘中发现的附枝菌，不支持寒武纪第三世末期可能发生的“附枝菌灭绝事件”、以及所产生的从第三世到芙蓉世可能存在的生物礁造礁样式的转变^[45]等结论性认识。此外，葛万菌、肾形菌在均一石生物丘内部的出现，与附枝菌一起印证了显生宙第一幕蓝细菌钙化作用事件。特别是那些葛万菌丝状体的管状结构，代表了CO₂浓缩机制（CCM）促进蓝细菌鞘活体钙化作用的产物^[22]。就像有关叠层石的研究所描述的那样，附枝菌、葛万菌、肾形菌表明了蓝细菌是主要的微生物席建造者，即形成叠层石、凝块石、均一石等微生物岩最顶部的以生氧光合作用为特征的蓝细菌菌落^[2]。因此这些钙化蓝细菌的出现，意味着均一石生物丘产出自蓝细菌主导的微生物席的钙化作用过程中。

除了种类丰富的钙化微生物外，均一石生物丘内在局部集中发育底栖鲕粒（图 9）。这些底栖鲕粒的特点以及可能代表微生物活动的现象被解释为：1）由球状微生物膜包裹内部的放射纤维状方解石（或文石）的结壳作用形成了鲕粒的主体；2）部分以暗色泥晶团块为核心的底栖鲕粒，其内部核心可能为微生物新陈代谢作用的产物；3）那些连续或不连续展现的具有纹层的鲕粒皮层，代表了形成叠层石的微生物席内更小的微生物膜的钙化作用^{[12, 50, 51-52]}。构成生物丘的致密泥晶中普遍见到的分散状黄铁矿颗粒和聚集体（图 10），表明了微生物席钙化作用过程之中与硫酸盐还原细菌这样的异养细菌对微生物席的降解作用及其产生的碱度发动机的贡献^{[2, 76-77]}。均一石内部的底栖鲕粒，与那些产出在叠层石内部的底栖鲕粒成因机制具有一定的相似性^{[13, 19]}，这就说明均一石生物丘内部发育的底栖鲕粒属于形成均一石的微生物席内沉积的碳酸盐岩颗粒，为鲕粒成因这一个复杂的沉积学难题提供另外一个有益的思考线索。

虽然前人富有成果的研究已经为今天深入了解微生物碳酸盐岩提供了重要的概念体系，但是，那些微生物席内形成碳酸盐颗粒和泥晶的复杂矿化作用过程、产出于不同环境内生物丘的形成机制等所代表的一系列复杂的“生物丘问题”^[78]，许多细节问题还不清楚；就像Dupraz et al. ^[77]强调的那样，在微生物碳酸盐复杂的形成机理的研究过程之中，最大挑战就是如何运用生物过程来解释这些复杂的地质记录，而我们所触及到的现象只能是这些复杂问题中的冰山一角。

（1）均一石样品的地球化学分析显示其主要矿物构成为方解石；δ ¹³C_PDB值为低正值、δ ¹⁸O_PDB值为中负值，指示了其形成环境产出与宏观沉积相变化判断相符合。

（2）均一石生物丘内部所发育的附枝菌、葛万菌、肾形菌，印证了显生宙第一幕蓝细菌钙化作用与这一时期的微生物碳酸岩的复苏，同时也代表了均一石生物丘产出自蓝细菌主导的微生物席的钙化作用过程中。

（3）均一石生物丘内部出现的底栖鲕粒说明，均一石的产出过程中，微生物席内部还发生复杂的生物膜钙化作用。

（4）芙蓉统长山组均一石生物丘中典型的附枝菌，不支持可能发生在寒武纪第三世末期的“附枝菌灭绝事件”、以及造成的寒武纪生物礁的造礁样式转变等结论性认识。

（5）生物丘内蓝细菌化石与草莓状黄铁矿的出现，说明了建造均一石生物丘的微生物席内微生物促进钙碳酸盐沉淀的新陈代谢机制具有多样性。